ВОЗБУДИМОСТЬ

ВОЗБУДИМОСТЬ - свойство живой ткани отвечать на раздражения сложным физико-химическим процессом изменения протоплазмы, к-рый наз. процессом возбуждения и представляет собой переход в деятельное состояние из состояния физиологического покоя. Различные влияния из внешней среды (электрические, химические, температурные и пр.), к-рые при известной силе вызывают эти изменения в ткани могут быть физиологическими раздражителями. Состояние возбуждения свойственно любым тканям организма: нервной, мышечной, железистой и др. Различают возбуждение местное и распространяющееся. Местное возбуждение развивается в месте действия раздражителя на ткань. Распространяющееся возбуждение связано с передачей импульса, т. е. всего комплекса физиологических изменений, вдоль по нервному или мышечному волокну. Этим свойством проводимости обладают нервная и мышечная ткани. Для измерения В. в физиологии пользуются определением порога В., т. е. наименьшей интенсивности раздражения, при к-рой возникает распространяющаяся волна возбуждения. Величина порога зависит от функционального состояния ткани я от особенностей раздражителя. Чем более возбудима ткань, тем меньше величина порога. В момент протекания процесса возбуждения в к.-л. участке нервной или мышечной ткани (рис.) этот участок не отвечает на раздражение, т. е. не дает новых волн возбуждения (абсолютная рефрактерная фаза - А на рис. - с продолжительностью в нервах человека в 0,5 - 2 миллисек.). После прохождения этой фазы В. ткани начинает восстанавливаться до исходного уровня (относительная рефрактерная фаза - Б на рис.) и даже становится выше исходной (экзальтапионная, или супернормальная, фаза - В на рис.). Затем В. вновь на нек-рое время снижается до величины, несколько меньшей, чем нормальная (субнормальная фаза - Г на рис.). Наличие этих фаз изменений В. имеет существенное значение при действии ритмических раздражителей, т. к. при разной частоте раздражения каждый последующий стимул застает ткань в неодинаковой фазе и вызывает поэтому различный эффект. Продолжительность абсолютной рефрактерной фазы, или период протекания одиночной волны возбуждения, ограничивает колич. этих волн В., к-рое может развить данная ткань в единицу времени. Максимальное колич. волн возбуждения, к-рое может в 1 сек. воз никнуть в возбудимой ткани, характеризует ее лабильность. Лабильность тканей может повышаться под влиянием раздражений, тренировки. При сильных, частых или длительных раздражениях она снижается вплоть до прекращения проведения возбуждения. В процессе двигательной деятельности человека лабильность одних звеньев двигательного аппарата повышается, др. - снижается, в результате создается близкий ритм активности. Лишь при таком "сонастраивании" возможна длительная и экономичная работа организма. Лабильность можно косвенным путем измерить по продолжительности абсолютной рефрактерной фазы, а также по показателю хронаксии. Хронаксия (X) определяет скорость возникновения процесса возбуждения; она измеряется той минимальной продолжительностью действия постоянного тока при напряжении, равном удвоенному порогу, при к-рой возникает возбуждение. Порог В. при раздражении в течение неограниченного времени постоянным током наз. реобазой (Р). Изменения хронаксии (если нет значительных изменений реобазы) отражают сдвиги лабильности при изменениях функционального состояния мышцы или нерва. Чем выше лабильность, тем короче хронаксия. При трудовой или спортивной деятельности (особенно при скоростной тренировке) хронаксия мышц уменьшается, и уравниваются величины хронаксии различных работающих мышц.

Изменения возбудимости в нервах и мышцах после нанесения одиночного раздражения: А - абсолютная рефрактерная фаза; Б - относительная рефрактерная фаза; В - супернормальная (или экзальтационная) фаза; Г - субнормальная фаза

В. тканей изменяется под влиянием утомления, изменения химизма и температуры окружающей среды и т. д. Наибольшая В. тканей наз. оптимумом; она наблюдается, напр., при раздражениях наиболее благоприятной частоты и силы. При ухудшении состояния тканей в результате химических или температурных изменений среды, утомления и т. д. наблюдается противоположное явление - пессимум, - при к-ром В. снижается.

При изменении В. тканей в сторону ухудшения функционального состояния наблюдаются явления парабиоза. Н. Е. Введенский, открывший явления лабильности, оптимума, пессимума и парабиоза, показал, что в парабиотическом участке возбуждение постепенно затягивается во времени, становится нераспространяющимся и через ряд стадий (уравнительную, парадоксальную и тормозящую) превращается в торможение. Стадии парабиоза являются универсальной реакцией ткани на любое внешнее раздражение, в частности они были обнаружены И. П. Павловым в реакциях коры головного мозга при развитии гипноза и нарушениях нормального баланса между возбуждением и торможением, напр. при неврозах.